Navigation – Plan du site

Aux origines africaines de l’homme

Brigitte Senut
p. 9-24

Résumés

L’histoire paléontologique de l’homme s’est largement enrichie ces dix dernières années par la découverte de plusieurs ancêtres potentiels de l’homme, de gorilles et de chimpanzés en Afrique permettant de mieux construire notre arbre phylogénétique (même si ces données sont toujours débattues). Leur âge dépasse les estimations couramment admises par la communauté scientifique (divergence homme chimpanzé, 4 à 6 millions d’années ; séparation gorille du groupe chimpanzé/homme à 9 millions d’années). Alors que le berceau de notre lignée semble bien africain, certains auteurs admettent que des hominoïdes sortis d’Afrique au Miocène moyen se seraient développés en Eurasie pour revenir en Afrique au Miocène supérieur et donner naissance à notre lignée. Cette dernière hypothèse ne tient, cependant, pas compte d’un certain nombre de données récentes. L’Afrique a été peuplée d’hominoïdes depuis 25 millions d’années environ et, bien que ceux-ci aient émigré vers l’Eurasie au Miocène moyen en liaison avec les changements climatiques subis par le globe à cette époque, on ne peut pour autant pas affirmer que leurs descendants sont nos ancêtres directs. En effet, l’Afrique et le Sud de l’Eurasie se trouvaient sous un climat tropical au Miocène moyen et supérieur et une connexion existait entre les deux continents. Il semble donc assez probable que les hominoïdes aient pu se déplacer assez fréquemment d’une région à l’autre, mais rien ne plaide aujourd’hui en la faveur d’une origine exclusive eurasiatique.

Haut de page

Texte intégral

  • 1 La super-famille des hominoïdes regroupe les grands singes et les hommes actuels et fossiles. Certa (...)
  • 2 Le problème de l’âge du matériel de Sahelanthropus tchadensis est lié au fait que les fossiles ont (...)

1Les ressemblances phylogénétiques entre chimpanzés, gorilles et l’homme sont reconnues depuis le xixe siècle et suggèrent non seulement une proche parenté entre ces animaux (parenté qui sera confirmée par les études génétiques et moléculaires), mais aussi que nos origines sont probablement africaines comme en témoignent aujourd’hui les données paléontologiques. Dans la classification moderne, les grands singes et les hommes appartiennent tous à la super-famille des Hominoidea1. Ainsi, la quête de nos origines ne se limite pas à l’étude de notre espèce Homo sapiens ou de quelques fossiles appartenant aux genres Homo ou Australopithecus, elle nécessite aussi une bonne connaissance des primates actuels (en particulier les singes) et fossiles. L’histoire des grands singes et de l’homme est très intimement mêlée. Mais à quelle époque a eu lieu la séparation entre les grands singes africains et l’homme et dans quel milieu ? Jusqu’en 2000, la plupart des scientifiques considéraient que cette divergence se situait aux environs de 5 Ma et que notre lignée aurait émergé dans un milieu de savane. La découverte d’Orrorin tugenensis au Kenya à l’automne 2000 allait non seulement vieillir cette date, mais aussi contester l’image d’un ancêtre se redressant dans un milieu plutôt sec. Elle allait entraîner l’année suivante plusieurs annonces faisant état de la présence d’hominidés potentiels en Éthiopie quelques mois après avec Ardipithecus kadabba, vieux de 5,2 à 5,8 millions d’années et au Tchad, en juillet, avec Sahelanthropus tchadensis dont l’âge de 7 millions d’années est aujourd’hui contesté2. De nombreux chercheurs se sont alors lancés dans la « ruée » vers l’origine de l’homme, mais cette quête n’a de sens que si elle est accompagnée de recherches sur l’origine de nos cousins grands singes africains (Senut 2009 et bibliographie incluse). Aujourd’hui, nous commençons à combler ce vide dans l’histoire récente des grands singes africains de type moderne et on peut peut-être remonter jusqu’à 12,5 millions d’années. C’est pourquoi, considérant notre longue histoire avec les grands singes et l’ancienneté possible de notre divergence, j’ai orienté mes travaux avec un certain nombre de collègues dans les terrains miocènes de l’Afrique pour mieux comprendre à la fois les grands singes miocènes, mais aussi leur milieu de vie et leurs migrations liées aux changements climatiques.

Comment reconnaître un hominidé ?

2Un certain nombre de caractères sont classiquement utilisés pour définir l’homme : face aplatie, petite canine, absence de diastème, émail épaissi aux molaires, usure apicale sur les canines et bipédie. Ce sont ces mêmes traits qui ont été utilisés pour faire du Ramapithecus ou du Kenyapithecus des ancêtres de l’homme (fig. 1). Toutefois, la plupart d’entre eux ne sont pas exclusifs à l’homme et certains résultent du dimorphisme sexuel (Pickford & Chiarelli 1986).

Figure 1 – Museau de Kenyapithecus wickeri de Fort Ternan, Kenya

Figure 1 – Museau de Kenyapithecus wickeri de Fort Ternan, Kenya

Vue de profil

© Droits réservés

  • la face aplatie est liée à la taille de la canine et de sa racine. Le plus souvent chez les grands singes la face est plus brève chez les femelles que chez les mâles, car la canine est plus petite chez elles (fig. 2). Par ailleurs, on constate que les singes arboricoles ont tendance à avoir une face plus aplatie que les singes terrestres.

Figure 2 – Dimorphisme sexuel exprimé sur la canine des chimpanzés actuels d’une même population

Figure 2 – Dimorphisme sexuel exprimé sur la canine des chimpanzés actuels d’une même population

À gauche : femelle ; à droite : mâle

© B. Senut

  • le diastème est un espace entre deux dents. Il est placé entre l’incisive latérale et la canine au maxillaire et entre la canine et la première prémolaire à la mandibule. Il est souvent lié à la force des canines et son absence est un caractère variable chez les primates : il est moins présent chez les femelles que chez les mâles, mais on peut aussi trouver des mâles qui ne le possèdent pas. On ne peut donc considérer ce trait comme caractéristique de l’homme (fig. 3).

Figure 3 – Mandibules d’orang-outan (A) et d’homme actuel (B)

Figure 3 – Mandibules d’orang-outan (A) et d’homme actuel (B)

Noter l’absence de diastème sur les deux mandibules, comme le soulignent les flèches. Échelle = 1 cm

© B. Senut

  • l’émail épaissi sur les molaires n’est pas un caractère propre à l’homme. On le retrouve chez les orangs-outans actuels, mais aussi chez certains singes sud-américains et beaucoup d’hominoïdes miocènes.

  • l’usure apicale sur les canines résulte d’un frottement à leur sommet suggérant des canines de petite taille, ce qui est le cas de l’homme, mais aussi des femelles de grands singes. En outre, au fur et à mesure de l’usure des dents, il est clair que les hominoïdes à canines usées présenteront des usures proches de celles de l’homme. Tous les caractères dentaires, considérés habituellement comme propres à l’homme, s’avèrent donc ne pas être exclusifs au genre Homo. Qu’en est-il de la bipédie ? Tous les primates sont bipèdes, mais le seul bipède à pouvoir marcher sur ses deux pattes arrière, pendant longtemps et sur de longues distances, est l’homme. Les grands singes sont capables aussi de faire quelques pas, voire des dizaines de mètres en position bipède, mais ils ne peuvent pas le faire pendant longtemps et ils ne possèdent pas les caractères anatomiques nécessaires à notre marche de type humain : leur colonne vertébrale ne possède pas la forme de « S » caractéristique de l’homme, leur bassin est allongé et étroit, leur fémur est droit, le pied ne possède pas de voûte plantaire, leur gros orteil parallèle aux autres orteils et la position de leur centre de gravité est située plus en avant que chez l’homme et éloignée de l’articulation des hanches : autant de caractères qui diffèrent de ceux de l’homme bipède. En fait, ce qui caractérise l’homme, c’est une bipédie de type « humain », que l’on voit se mettre en place dès 6 millions d’années chez Orrorin tugenensis (Senut et al. 2001 ; Pickford et al. 2002).

Les grands singes fossiles

3Toute l’histoire des hominoïdes s’est déroulée dans l’Ancien Monde, mais l’Afrique en a été un élément essentiel. Le grand rift est-africain a longtemps été considéré comme le lieu d’évolution des hominoïdes, mais les travaux de terrain ont montré que pendant tout le Miocène, l’évolution de ces derniers avait été plus probablement panafricaine qu’est-africaine. Il est vrai que l’Afrique orientale est privilégiée par son histoire géologique qui lui confère sa physionomie particulière : la tectonique alliée au volcanisme a engendré la formation de bassins où le jeu combiné de l’érosion et de la sédimentation a contribué à la création d’un vrai conservatoire de la paléobiologie. Dans les dépôts volcano-sédimentaires empilés sur plusieurs kilomètres d’épaisseur, on peut suivre l’histoire des hominoïdes, des faunes et des flores associées, des environnements, et donc des climats, sur près de 25 millions d’années. Près de 70% des mammifères fossiles africains proviennent d’Afrique orientale et c’est là que l’on trouve aussi la plus grande diversité en hominoïdes fossiles. Ces derniers sont connus, quoique plus discrets, en Afrique septentrionale, occidentale, centrale et australe. Ils varient en taille d’animaux de la taille d’un gibbon à celle d’un gorille et alors qu’aujourd’hui les grands singes sont en voie d’extinction, ils étaient extrêmement florissants au Miocène puisqu’on en dénombre plus de 150 espèces.

Oligocène supérieur (34 à 23 Ma)

4On n’a aucune donnée précise sur l’origine des hominoïdes, mais ce sont des descendants possibles des Propliopithecidae du Fayoum en Égypte (31 millions d’années). Leurs plus anciens représentants ne sont connus pour le moment qu’au Kenya par quelques fragments de mâchoires et des dents isolées dans des niveaux datés de près de 24 millions d’années attribués à Kamoyapithecus hamiltoni (Leakey et al. 1995).

Miocène inférieur (22 à 17,5 Ma)

5Les hominoïdes du Miocène inférieur (19-21 millions d’années) (Pickford 1981, 1983, 1985, 1986) sont bien représentés en Afrique orientale par les mêmes espèces dans le Karamoja à Napak et dans l’Ouest kenyan (Rift Nyanza) (fig. 4). Les premiers restes d’hominoïdes du Miocène inférieur ont été découverts en 1933 par Hopwood à Koru au Kenya. Ils sont connus notamment par Limnopithecus, Xenopithecus et le fameux Proconsul vieux de 20 millions d’années environ, dont un squelette presque complet sera récolté au milieu des années 1950 sur le gisement un peu plus jeune de Rusinga (17-18 Ma).

Figure 4 – Carte de répartition des gisements à hominoïdes du Miocène inférieur en Afrique orientale

Figure 4 – Carte de répartition des gisements à hominoïdes du Miocène inférieur en Afrique orientale

© B. Senut

6Napak est un des sites les plus riches en grands singes fossiles de l’Afrique tropicale (fig. 5). Les premiers fossiles du Karamoja y ont été découverts en 1921 par le géologue britannique Wayland. Plus tard dans les années 1950-1960, Wilson et Bishop y récolteront des centaines d’os de mammifères, dont des grands singes (Bishop 1958), de reptiles et de gastéropodes. Plus récemment, les travaux de l’Uganda Palaeontology Expedition ont sextuplé en quelques années le nombre de fossiles de primates connu (Pickford et al. 1986 ; Senut et al. 2000). Ce volcan très érodé vieux de 20 à 18 millions d’années, de type carbonatite/néphélinite, date du Miocène inférieur (20 à 18,5 Ma environ). Les sédiments fossilifères sont intercalés à différents niveaux dans les roches volcaniques, ce qui permet de bonnes datations.

Figure 5 – Vue générale d’Akisim qui fait partie du volcan de Napak, et sur les pentes duquel se trouvent les sites fossilifères (cliché pris du nord)

Figure 5 – Vue générale d’Akisim qui fait partie du volcan de Napak, et sur les pentes duquel se trouvent les sites fossilifères (cliché pris du nord)

© B. Senut

7Les gisements de Napak ont livré de très nombreux restes de grands singes de petite taille comme Micropithecus, Limnopithecus, de grands singes de grande taille comme Proconsul nyanzae (taille d’un chimpanzé commun) et Ugandapithecus major (de la taille d’un gorille femelle) (Fleagle & Simons 1978 ; Harrison 1988 ; Senut et al. 2000) (fig. 6). L’étude des vieilles collections conservées à l’Uganda Museum à Kampala, a permis de reconstituer des pièces plus complètes comme un fémur d’Ugandapithecus (fig. 7) dont nous avons d’abord pu recoller les différentes parties trouvées entre 1964 et 1967 et sur lesquelles la tête fémorale que nous avons découverte en 1999, bien qu’érodée, s’adapte parfaitement (Gommery et al. 1998).

Figure 6 – Mandibule d’Ugandapithecus major de Napak I : vue linguale

Figure 6 – Mandibule d’Ugandapithecus major de Napak I : vue linguale

Échelle : 1 cm

© B. Senut

Figure 7 – Fémur d’Ugandpithecus major remonté avec des fragments trouvés entre 1964, 1967 et… 1999 !

Figure 7 – Fémur d’Ugandpithecus major remonté avec des fragments trouvés entre 1964, 1967 et… 1999 !

Échelle : 1 cm

© B. Senut

8Les hominoïdes sont aussi signalés en Égypte à Wadi Moghara par un fragment d’humérus (Simons 1994) et en Afrique du Sud dans la mine de diamants d’Avontuur à Ryskop par une demi-dent supérieure d’un hominoïde (fig. 8 et 9) dont la taille est proche de celle d’un gorille femelle (Senut et al. 1997).

Figure 8 – Demi-molaire supérieure de l’hominoïde de Ryskop en Afrique du Sud

Figure 8 – Demi-molaire supérieure de l’hominoïde de Ryskop en Afrique du Sud

D’après Senut et al., 1997

Figure 9 – Répartition des sites à hominoïdes au Miocène inférieur

Figure 9 – Répartition des sites à hominoïdes au Miocène inférieur

© B. Senut

Miocène moyen (17,5-11,5 millions d’années)

9La répartition des hominoïdes est encore panafricaine au Miocène moyen, mais pour la première fois, ils vont émigrer vers l’Eurasie (fig. 10).

Figure 10 – Répartition des sites à hominoïdes au Miocène moyen

Figure 10 – Répartition des sites à hominoïdes au Miocène moyen

© B. Senut

10Toujours très bien diversifiés en Afrique orientale avec Kenyapithecus, Nacholapithecus, Afropithecus parmi les plus célèbres (Andrews 1971 ; Bishop 1964 ; Leakey 1961/1962 ; Pickford 1986b, 2002 ; Pickford et al. 1986, 1999 ; Ishida et al. 1999 ; Leakey & Leakey 1986), on les retrouve en Arabie saoudite avec Heliopithecus (Andrews et al. 1978), mais aussi dans le sud de l’Afrique en Namibie avec Otavipithecus (Conroy et al. 1992 ; Pickford et al. 1994 ; Senut & Gommery 1997).

Figure 11 – Mandibule d’Otavipithecus namibiensis dans sa gangue

Figure 11 – Mandibule d’Otavipithecus namibiensis dans sa gangue

© B. Senut

Figure 12 – Atlas d’Otavipithecus namibiensis qui rappelle beaucoup le bonobo

Figure 12 – Atlas d’Otavipithecus namibiensis qui rappelle beaucoup le bonobo

© B. Senut

11Parmi les gisements importants, on peut citer ceux de Moroto en Ouganda. Ils se présentent comme des dépôts fluviatiles recouverts par une coulée de basalte (fig. 13). Les sédiments s’érodent très lentement dans cette région et les fossiles sont beaucoup moins nombreux qu’à Napak.

Figure 13 – Vue du site de Moroto II où l’on remarque les sédiments jaunes surmontés par des sédiments cuits (zone rouge sur la photo) par une coulée de basalte sus-jacente

Figure 13 – Vue du site de Moroto II où l’on remarque les sédiments jaunes surmontés par des sédiments cuits (zone rouge sur la photo) par une coulée de basalte sus-jacente

© B. Senut

12Toutefois, le tamisage intensif a permis de sextupler le nombre d’espèces mammaliennes connues à Moroto II : de 6 en 1994 il est passé à 35, ce qui permet de mieux préciser l’âge des dépôts. Par comparaison avec les faunes du Kenya, celles de Moroto apparaissent plus jeunes que celles de Rusinga (17,8 Millions d’années) et un peu plus vieilles ou de même âge que celles de Kalodirr et Buluk (17,2 Millions d’années). A Moroto II, les fossiles découverts suggèrent que deux grands singes de grande taille ont cohabité : Ugandapithecus, proche en taille d’un gorille (Senut et al. 2000) et Afropithecus, de la taille d’un chimpanzé (Pickford 2002 ; fig. 14). Par ailleurs, on trouve plusieurs espèces de grands singes de petite taille comme Simiolus ou Kogolepithecus (fig. 15), un genre de primate de la taille d’un gibbon (Pickford et al. 2003).

Figure 14 Palais d’Afropithecus de Moroto II

Figure 14 – Palais d’Afropithecus de Moroto II

Échelle : 1 cm

© B. Senut

Figure 15 – Série dentaire (m1 à m3) de Kogolepithecus de Moroto II

Figure 15 – Série dentaire (m1 à m3) de Kogolepithecus de Moroto II

© M. Pickford

13Sur le gisement de Ngorora, daté de la fin du Miocène moyen, a été découverte en place, en 1999, une dent isolée qui présente de surprenantes ressemblances avec les chimpanzés et bonobos actuels, ainsi qu’avec les dryopithèques européens (fig. 16). Vieille de 12,5 millions d’années, cette dent atteste la présence d’hominoïdes à aspect moderne en Afrique pour une période assez reculée (Pickford & Senut 2005). Cette dent appartenait-elle à un ancêtre du chimpanzé ? Bien qu’il soit trop tôt pour le dire, il s’agit néanmoins d’un fait fort intéressant pour le débat actuel dans lequel certains collègues supposent une origine eurasiatique des grands singes africains, en arguant du fait que rien n’est connu à cette époque sur le continent africain.

Figure 16 – Dent « chimpanziforme » de Ngorora au Kenya (A) comparée à des dents de chimpanzés (B, C), des dryopithèques européens (D, E, F) et à un gorille (G)

Figure 16 – Dent « chimpanziforme » de Ngorora au Kenya (A) comparée à des dents de chimpanzés (B, C), des dryopithèques européens (D, E, F) et à un gorille (G)

Échelle : 1 cm

© M. Pickford

14En Eurasie, les premiers hominoïdes sont représentés par Griphopithecus de Turquie (Tekkaya 1974), Pierolapithecus (Moyà-Solà et al. 2004) et Anoiapithecus (Moyà-Solà et al. 2009) en Espagne, Dryopithecus en Europe et les premiers Sivapithèques d’Asie.

Miocène supérieur (11,5 à 5,5 millions d’années)

15Le Miocène supérieur est une époque particulièrement excitante dans l’histoire des hominoïdes, car elle voit émerger les premiers hominidés (stricto sensu) et les premiers grands singes de type moderne. Ces derniers sont connus à Samburu au Kenya par un maxillaire fragmentaire vieux de 9,5 millions d’années nommé Samburupithecus (Ishida & Pickford 1998), par quelques fragments de dents d’une espèce «gorilliforme», récoltés en 2000 et 2003, provenant de Kapsomin (6 millions d’années) (Pickford & Senut 2005), par 9 dents isolées de gorilles fossiles provenant de Chorora en Éthiopie (10 à 10,5 Ma) (Suwa et al. 2007) attribuées à Chororapithecus, et par une forme découverte à Nakali au Kenya (9,5 10 Ma) (Kunimatsu et al. 2007). Ce dernier fossile, nommé Nakalipithecus, pourrait bien être placé près de la divergence entre les grands singes africains et l’homme ou déjà représenter un gorille. Puis en 2009, une découverte surprenante a été réalisée dans les sous-sols du Muséum National d’Histoire Naturelle à Paris : un fragment de mandibule d’une forme de grand singe fossile proche du chimpanzé provenant du Niger et dont l’âge est estimé entre 5,5 et 11 Ma (Pickford et al. 2009 ; fig. 17) : cette pièce représente le premier hominoïde fossile décrit en Afrique occidentale.

Figure 17 – Fragment de mandibule d’un proto-chimpanzé du Miocène supérieur du Niger (1964-27.885) comparée avec un chimpanzé moderne (A 0892) et la mandibule d’Orrorin (BAR 1000’00)

Figure 17 – Fragment de mandibule d’un proto-chimpanzé du Miocène supérieur du Niger (1964-27.885) comparée avec un chimpanzé moderne (A 0892) et la mandibule d’Orrorin (BAR 1000’00)

Échelle : 1 cm

© M. Pickford

16Puis vers 6 millions d’années, dans l’état actuel de nos connaissances, les premiers hominidés (stricto sensu) bipèdes apparaissent avec Orrorin tugenensis décrit en 2001 sur du matériel kenyan (Senut et al. 2001 ; Pickford et al. 2002 ; fig. 18 et 19). La même année, d’autres prétendants au titre d’ancêtres de l’homme seront publiés : Ardipithecus kadabba du Middle Awash en Éthiopie (Haile-Selassie 2001), vieux de 5,2 à 5,8 millions d’années, mais dont la bipédie n’est pas parfaitement établie ; puis Sahelanthropus tchadensis initialement daté de 7 millions d’années environ, mais dont l’âge est aujourd’hui discuté et la bipédie n’est également pas établie (Brunet et al. 2002 ; Wolpoff et al. 2006 ; Pickford 2008a ; Beauvilain & Watté 2009 ; Senut 2009).

Figure 18 – Restes osseux et dentaires d’Orrorin tugenensis connus en 2000

Figure 18 – Restes osseux et dentaires d’Orrorin tugenensis connus en 2000

© B. Senut

Figure 19 – Comparaison d’un fémur d’Orrorin avec celui d’un chimpanzé montrant les différences importantes entre les deux genres

Figure 19 – Comparaison d’un fémur d’Orrorin avec celui d’un chimpanzé montrant les différences importantes entre les deux genres

Orrorin est à droite du chimpanzé en A (vue postérieure) et en B (vue antérieure)

© B. Senut & M. Pickford

17Toutes ces données montrent bien que l’Afrique n’était pas dépourvue d’hominoïdes au Miocène supérieur (fig. 20), bien que l’Eurasie en soit beaucoup plus riche avec, notamment, les genres Dryopithecus, Hispanopithecus, Sivapithecus, Ouranopithecus, Oreopithecus, Udabnopithecus, Khoratpithecus, Lufengpithecus (Lartet 1856 ; Moyà-Solà & Köhler 1995 ; Kordos & Begun 2001 ; Pilbeam 1982 ; de Bonis & Melentis 1977 ; de Bonis & Koufos 1993 ; Gervais 1872 ; Hürzeler 1956 ; Gabunia et al. 2001 ; Chaimanee et al. 2004 ; Wu 1977 ; Senut 2009). Si certains d’entre eux ont été tour à tour considérés comme des ancêtres potentiels des hominidés africains, il apparaît plus probable aujourd’hui que ceux-ci font partie d’une grande radiation d’hominoïdes, mais les relations avec les hominoïdes africains de la même époque sont loin d’être établies.

Figure 20 – Répartition des sites à hominoïdes au Miocène supérieur

Figure 20 – Répartition des sites à hominoïdes au Miocène supérieur

© B. Senut

Environnements et climats

18L’histoire paléontologique des Hominoidea et spécialement celle des origines de la lignée humaine ne peut pas être bien appréhendée sans comprendre les contextes environnementaux et climatiques des régions où ils ont vécu au cours du Néogène (fig. 21 ; Pickford & Senut 2003 ; Pickford 2008). Ainsi, pour que les paléontologues puissent tirer le maximum d’informations scientifiques des hominoïdes fossiles, il est nécessaire de les étudier dans leurs cadres paléoclimatique et paléoenvironnemental. Tout comme les autres mammifères, les hominoïdes ont subi des pressions liées aux changements climatiques. Dans leur réponse adaptative, ils ont eu tendance à conserver leurs préférences alimentaires, mais ont développé des stratégies locomotrices diversifiées (knuckle-walking ou bipédie, par exemple) pour avoir accès à leur nourriture favorite. Cependant, certains hominoïdes ont diversifié leurs régimes alimentaires (ajout de viande chez les chimpanzés, consommation de sclérocarpes et peut être de termites chez les australopithèques) et ces changements sont reflétés dans leur dentition (Pickford 2005).

Figure 21 – Représentation des zones climatiques du Miocène à l’Actuel montrant le déplacement des ceintures climatiques

Figure 21 – Représentation des zones climatiques du Miocène à l’Actuel montrant le déplacement des ceintures climatiques

© B. Senut & M. Pickford

19Au Miocène inférieur, les hominoïdes sont exclusivement africains et vivent dans un milieu tropical chaud et humide comme le suggèrent les restes paléontologiques associés. La situation géologique et chronologique du site de Napak en Ouganda, identique à celle de Koru au Kenya, permet de nombreuses comparaisons (Pickford 2004). Ainsi, les escargots terrestres se ressemblent beaucoup, mais avec quelques différences qui indiquent que le gisement ougandais était situé dans une région plus sèche et plus ouverte qu’au Kenya. La couverture herbeuse était probablement un peu plus importante comme le montre la présence de mammifères hypsodontes, Ougandatherium napakense, Myohyrax, et de quelques rongeurs. La plupart des herbivores étaient, cependant, des mangeurs de feuilles plutôt que d’herbe et on trouve également de nombreux omnivores comme les suidés, les sanitheriidés et les grands singes.

20Au Miocène moyen, les hominoïdes sont toujours présents en Afrique, mais un contact entre l’Afrique et le reste de l’Ancien Monde permet leur passage vers l’Eurasie. Ceci apparaît lié à un changement climatique global, dû à l’agrandissement de la calotte glaciaire antarctique, qui va provoquer une remontée vers le nord des ceintures climatiques (Pickford & Senut 2003 ; Pickford 2008). Les hominoïdes vont suivre le climat chaud et humide qui va s’installer dans le sud de l’Eurasie, où ils retrouvent ainsi des milieux qu’ils connaissaient en Afrique auparavant. En Afrique au cours du Miocène moyen, les milieux sont assez variés : à Moroto dans le Karamoja, le milieu était composé de prairies boisées, voire de forêts comme le suggèrent les proboscidiens mangeurs de feuilles, les écureuils volants habitants des milieux forestiers. Les rats à trompe, les anthracothères ou certains ruminants brouteurs d’herbe indiquent la présence de cette dernière. Dans l’Ouest kenyan, les environnements étaient un peu plus secs, voire semi-arides comme l’indiquent les faunes associées aux Kenyapithèques de Maboko. Au sud, les grands singes ont habité des forêts sèches contrastant avec le climat actuel dans la région. Cet épisode aride a aussi été démontré au Zaïre (de Heinzelin 1962) et en Ouganda (Pickford, Senut & Hadoto 1993).

21Au Miocène supérieur, l’agrandissement de la calotte polaire arctique va contrebalancer les effets de la calotte antarctique et les ceintures climatiques vont se déplacer à nouveau vers le sud pour atteindre la position qu’elles occupent aujourd’hui. Les hominoïdes qui s’étaient habitués au milieu tropical, largement diversifiés en Eurasie, vont s’y éteindre. Toutefois, dans les régions de l’Asie restées tropicales, certains de leurs descendants survivront : il s’agit des orangs-outans et des gibbons.

22En Afrique, les premiers hominidés du Miocène supérieur du Kenya ont connu un environnement plutôt forestier comme en témoignent les nombreuses espèces animales arboricoles (des civettes des palmiers, des chauve-souris frugivores, des damans arboricoles, de très nombreux colobes) ou mangeuses de feuilles. On trouve également quelques chevrotains d’eau attestant ainsi de la présence d’eau. Toutefois certaines zones étaient un peu plus ouvertes comme l’indique l’abondance des impalas qui préfèrent les fourrés. La présence de la forêt est confirmée par des restes végétaux très bien conservés dans des diatomites. En particulier, les feuilles présentent, pour certaines, des tailles importantes, de l’ordre de la dizaine de centimètres et des pointes d’égoutture très nettes. Cependant, de nombreuses feuilles fossiles trouvées dans les mêmes niveaux témoignent d’une forêt sempervirente sèche. Enfin, le milieu chaud et humide est suggéré par les dépôts importants de paléosols rubéfiés dans les niveaux supérieurs de la formation de Lukeino. L’environnement, tel qu’il est reconstitué aujourd’hui, est compatible avec les données anatomiques d’Orrorin tugenensis qui, bien que bipède, présente plusieurs caractères d’arboricolie. Les premiers bipèdes n’étaient donc pas associés à des milieux secs (Pickford & Senut 2001 ; Senut 2005).

23L’étude des environnements du Miocène supérieur du Kenya et de l’Ouganda a permis également de conforter certains aspects de l’East Side Story proposée par Coppens en 1981 (Coppens 1983). En effet, les données fauniques (Senut & Pickford 1994) comme les données floristiques montrent que le milieu est très humide à l’ouest du Rift avec des associations de fruits fossiles que l’on retrouve aujourd’hui au nord Kasaai dans la République Démocratique du Congo (Dechamps et al. 1992), alors qu’il est moins humide à l’est. Il y a donc bien un assèchement entre les deux côtés du Rift. En outre, Coppens avait envisagé une dichotomie entre les grands singes africains et l’homme aux environs de 10 millions d’années (Coppens 1986). La présence d’hominidés anciens dès 6 millions d’années, peut-être un peu plus, est compatible avec les données actuelles. Le seul aspect de l’East Side Story qui est discuté est l’origine géographique des hominidés. C’est sans doute l’élément qui est le moins appréhendable dans le sens où il est toujours difficile de trouver le berceau d’origine d’une espèce fossile qui, par définition, varie selon la chronologie et l’espace (Senut 2006).

24Les premières analyses des faunes associées au proto-chimpanzé du Niger indiquent la présence d’un grand fleuve ou d’un lac assez profond avec des marges marécageuses.

25Un milieu plutôt forestier et humide avec des zones de prairies est reconnu avec Ardipithecus kadabba en Éthiopie (WoldeGabriel et al. 2001) et au Tchad l’environnement de Sahelanthropus tchadensis était plutôt mosaïque (Vignaud et al. 2002).

26Toutes ces données paléontologiques sont confirmées par les études sur les isotopes stables du carbone appliquées à l’émail dentaire des grands mammifères. Celles-ci permettent en effet de savoir si les animaux se nourrissaient plutôt de plantes en C3 (feuilles et certaines herbes) ou en C4 (herbes des savanes). On peut ainsi savoir ce que les animaux ont consommé (Roche 2008). Ces études reflètent aussi les changements d’environnement et peuvent être combinées avec les travaux sur les isotopes stables de l’oxygène qui nous renseignent sur les paléotempératures (Cerling 1992 ; Cerling et al. 1997 ; Ségalen et al. 2006 ; 2007 ; Senut et al. 2009).

Conclusion

27L’hypothèse d’un retour vers l’Afrique d’un hominoïde européen ou eurasiatique pour donner naissance aux grands singes africains de type moderne et aux hominidés (stricto sensu) en Afrique est difficile à retenir dans le contexte des données actuelles. En effet, à la fin du Miocène moyen et au Miocène supérieur, les hominoïdes n’avaient pas disparu d’Afrique ; on en compte près d’une dizaine de lignées ; et de plus, lorsque l’Afrique et le Sud de l’Eurasie ont connu un climat tropical au Miocène moyen et supérieur et qu’une connexion existait entre les deux continents, il semble assez plausible que les hominoïdes aient pu se déplacer assez fréquemment d’une région à l’autre.

28En raison de la richesse paléontologique et du contexte exceptionnel des dépôts d’Afrique orientale, peu de chercheurs se sont tournés vers des régions moins connues ou peu prospectées, mais c’est là tout le défi du scientifique. Il faut aller vers l’inconnu pour ouvrir de nouvelles portes dans nos connaissances. C’est ce qui a permis de découvrir des restes d’hominoïdes fossiles aussi bien au Tchad (Brunet et al. 2002), en Namibie (Conroy et al. 1992), en Afrique du Sud (Senut et al. 1997) ou au Niger (Pickford et al. 2009). On peut aujourd’hui affirmer raisonnablement que leur histoire n’a pas été limitée à une petite région de l’Afrique, mais s’est bien déroulée sur l’ensemble du continent, même si les preuves restent encore peu nombreuses.

Je voudrais tout spécialement remercier Manuel Gutierrez pour son invitation à participer à ce volume de la Revue « Afrique, Archéologie et Arts » (AAA) et Sylvie Amblard-Pison pour toute l’aide apportée dans la finalisation technique de l’article. Merci également aux rapporteurs anonymes pour leurs commentaires.

Haut de page

Bibliographie

Andrews P. (1971) – Ramapithecus wickeri mandible from Fort Ternan, Kenya. Nature, vol. 230, p. 192-194.

Andrews P., Hamilton W.R. & Whybrow P.J. (1978) – Dryopithecines from the Miocene of Saudi Arabia. Nature, vol. 274, p. 249-250.

Beauvilain A. & Watté J.-P. (2009) – Toumaï (Sahelanthropus tchadensis) a-t-il été inhumé ? Bulletin de la Société Géologique de Normandie et des Amis du Muséum du Havre, t. 96, fasc. 1, p. 19-26.

Bishop W.W. (1958) – Miocene Mammalia from the Napak volcanics, Karamoja, Uganda. Nature, vol. 182, p. 1480-1482.

Bishop W.W. (1964) – More fossil primates and other Miocene mammals from North-East Uganda. Nature, vol. 182, p. 1480-1482.

Brunet M., Guy F., Pilbeam D., Mackaye H., Likius A., Ahounta D., Beauvilain A., Blondel C., Bocherens C., Boisserie J.-R., De Bonis L., Coppens Y., Dejax J., Denys C., Duringer P., Eisenmann V., Fanone G., Fronty P., Geraads D., Lehmann T., Lihoreau F., Louchar A., Mahamat A., Merceron G., Mouchelin G., Otero O., Campomanes P., Ponce De Leon M., Rage J.-C., Sapanet M., Schuster M., Sudre J., Tassy P., Valentin X., Vignaud P., Viriot L., Zazzo A. & Zollikofer C. (2002) – A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa. Nature, vol. 418, p. 145-151.

Cerling T.E. (1992) – Developments of grasslands and savannahs in East Africa during the Neogene. Palaegeography, Palaeoclimatology, Palaeoecolology, vol. 97, p. 241-247.

Cerling T.E., Harris J.M., MacFadden B.J., Leakey M.G., Quade J., Eisenmann V. & Ehleringer J.R. (1997) – Global vegetation change through the Miocene-Pliocene boundary. Nature, vol. 289, p. 153-158.

Chaimanee Y., Suteethorn V., Jintasakul P., Vidthayanon C., Marandat B. & Jaeger J-J. (2004) – A new orang-utan relative from the Late Miocene of Thailand. Nature, vol. 427, p. 439-441.

Conroy G.C., Pickford M., Senut B., Van Couvering J. & Mein P. (1992) – Otavipithecus namibiensis nov. gen., nov.  sp., first Miocene hominoid from Southern Africa (Berg Aukas, Namibia). Nature, vol. 356, p. 144-148.

Coppens Y. (1983) – Les plus anciens fossiles d’Hominidés. In : Recent advances in the evolution of primates, Rome, Vatican. Pontifical Academy of Sciences, Scripta varia 50, p. 1-9.

Coppens Y. (1986) – Évolution de l’homme. La Vie des Sciences, Comptes rendus 3(3), p. 227-243.

De Bonis L. & Koufos G. (1993) – The face and mandible of Ouranopithecus macedoniensis : descriptions of new specimens and comparisons. Journal of Human Evolution, vol. 24, p. 469-491.

De Bonis L. & Melentis J. (1977) – Les primates hominoïdes du Vallésien de Macédoine (Grèce). Étude de la mâchoire inférieure. Geobios, n° 10, p. 849-885.

Dechamps R., Senut B. & Pickford M. (1992) – Fruits fossiles pliocènes et pléistocènes du Rift occidental ougandais. Signification paléoenvironnementale. C. R. Acad. Sci. Paris, série II, t. 314, p. 325-331.

Fleagle J.G. & Simons E.L. (1978) – Micropithecus clarki, a small ape of the Miocene of Uganda. American Journal of Physical Anthropology, vol. 49, p. 427-440.

Gabunia L., Gabashvili E., Vekua A. & Lordikpanidze D. (2001) – The late Miocene hominoid from Georgia. In : G. D. Koufos, L. de Bonis, and P. Andrews (eds), Phylogeny of the Neogene Hominoid Primates of Eurasia, p. 316-325.

Gervais P. (1872) – Sur un singe fossile d’espèce non encore décrite, qui a été découvert au Monte Bamboli (Italie). C. R. Acad. Sci. Paris, LXXIV, p. 1-7.

Gommery D., Senut B. & Pickford M. (1998) – Nouveaux restes postcrâniens d’Hominoidea du Miocène inférieur de Napak, Ouganda. (Hommage à W.W. Bishop). Annales de Paléontologie (Vert.-Invert.), vol. 84, n° 3-4, 287-306.

Haile-Selassie Y. (2001) – Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia. Nature, vol. 412, p. 178-181.

Harrison T. (1988) – A taxonomic revision of the small catarrhine primates from the early Miocene of East Africa. Folia primatologica, vol. 50, p. 59-108.

De Heinzelin J. (1962) – Les formations du Western Rift et de la cuvette congolaise. Proceedings of the 4th Panafrican Congress of Prehistory, Léopoldville (1959), Ann. Mus. Roy. Afrique Centrale, Sciences humaines, n° 40, p. 129-243.

Hopwood A.T. (1933) – Miocene primates from British East Africa. Annals and Magazine of Natural History, t. 10, vol. XI, p. 96-98.

Hürzeler J. (1956) – Oreopithecus, un point de repère pour l’histoire de l’humanité à l’ère tertiaire. Coll. Int. CNRS, Paris, 60, p. 115-121.

Ishida H. & Pickford M. (1998) – A new Late Miocene hominoid from Kenya : Samburupithecus kiptalami gen et sp. nov. C. R. Acad. Sci. Paris, série IIa, t. 325, p. 823-829.

Ishida H., Kunimatsu Y., Nakatsukasa M. & Nakano Y. (1999) – New hominoid genus from the Middle Miocene of Nachola, Kenya. Anthropological Science, vol. 107, n° 2, p. 189-191.

Kordos L, & Begun D. (2001) – A new cranium of Dryopithecus from Rudabánya, Hungary. Journal of Human Evolution, vol. 41, p. 689-700.

Kunimatsu Y., Nakatsukasa M., Sawada Y., Sakai T., Hyodo M., Hyodo H., Itaya T., Nakaya H., Saegusa H., Mazurier A., Saneyoshij M., Tsujikawak H., Yamamotoa A. & Mbua E. (2007) – A new Late Miocene great ape from Kenya and its implications for the origins of African great apes and humans. Proceedings of National Academy of Sciences (USA), vol. 104, p. 19220–19225.

Lartet E. (1856) – Note sur un grand singe fossile qui se rattache au groupe des singes supérieurs. C. R. Acad. Sci. Paris, série II, t. 43, p. 219-223.

Leakey LSB. (1961/1962) – A new lower Pliocene fossil primate from Kenya. Annals and Magazine of Natural History, vol. 13, n° 4, p. 689-696.

Leakey M.G., Ungar P.S. & Walker A. (1995) – A new genus of large primate from the late Oligocene of Lothidok, Turkana District, Kenya. Journal of Human Evolution, vol. 27, p. 519-531.

Leakey R.E.F. & Leakey M.G. (1986) – A new Miocene hominoid from Kenya. Nature, vol. 324, p. 143-146.

Lebatard A., Bourlès D., Duringer Ph., Jolivet M., Braucher R., Carcaillet J., Schuster M., Arnaud N., Monié P., Lihoreau F., Likius A., Mackaye H.T., Vignaud P. & Brunet M. (2008) – Cosmogenic nuclide dating of Sahelanthropus tchadensis and Australopithecus bahrelghazali : Mio-Pliocene hominids from Chad. Proceedings of National Academy of Sciences (USA), vol. 105, n° 9, p. 3226-3231.

Moyà-Solà S., Köhler M., Alba D.M., Casanovas-Vilar I. & Galindo J. (2004) – Pierolapithecus catalaunicus, a new Midlle Miocene great ape from Spain. Science, vol. 306, p. 1339-1344.

Moyà-Solà S., Alba D.M, Almécija S., Casanovas-Vilar I., Köhler M., De Esteban-Trivigno S., Robles J.M., Galindo J. & Fortuny J. (2009) – A unique Middle Miocene European hominoid and the origins of the great ape and human clade. Proceedings of National Academy of Sciences (USA), vol. 106, n° 24, p. 9601-9606.

Moyà-Solà S. & Köhler M. (1995) – New partial cranium of Dryopithecus lartet, 1863 (Hominoidea, Primates) from the upper Miocene of Can Llobateres, Barcelona, Spain. Journal of Human Evolution, vol. 29, p. 101-139.

Pickford M. (1981) – Preliminary Miocene mammalian biostratigraphy for Western Kenya. Journal of Human Evolution, vol. 10, n° 1, p. 73-97.

Pickford M. (1983) – Sequence and environments of the Lower and Middle Miocene of western Kenya. In : R.L. Ciochon & R.S. Corruccini (Eds.), New interpretations of Ape and Human ancestry, Plenum Press, New York, p. 421-439.

Pickford M. (1985) – L’écologie des premiers grands singes. La Recherche, vol 16, p. 188-198.

Pickford M. (1986). – A reappraisal of Kenyapithecus. In : J.G. Else & P.C. Lee (eds), Primate evolution, Cambridge University Press, Cambridge, p. 163-172.

Pickford M. (2002) – New reconstruction of the Moroto hominoid snout and a reassessment of its affinities to Afropithecus turkanensis. Journal of Human Evolution, vol. 17, n° 1-2, p. 1-19.

Pickford M. (2004) – Palaeoenvironmental reconstruction of Early Miocene hominoid-bearing deposits at Napak, Uganda, based on terrestrial molluscs. Annales de Paléontologie, vol. 90, n° 1, p. 1-12.

Pickford M. (2005) – Incisor-molar relationships in chimpanzees and other hominoids : implications for diet and phylogeny. Primates, vol. 46, n° 1, p. 21-32.

Pickford M. (2008a) – Libycosaurus petrocchii Bonarelli, 1947, and Libycosaurus anisae (Black, 1972) (Anthracotheriidae, Mammalia) : Nomenclatural and geochronological implications. Annales de Paléontologie, vol. 94, n° 1, p. 39-55.

Pickford M. (2008b) – Diversification of grazing mammals in southern and equatorial Africa during the Neogene and Quaternary. Mem. Geol. Survey of Namibia, 20, p. 529-538.

Pickford M. & Chiarelli B. (eds.) (1986) – Sexual dimorphism in primates. Il Sedicesimo, Florence.

Pickford M., Coppens Y., Senut B., Morales J. & Braga J. (2009) – Late Miocene hominoid from Niger. C. R. Palevol, 8, p. 413-425.

Pickford M. & Senut B. (1999) – Geology and Palaeobiology of the Namib Desert, Southwestern Africa. Vol. I : Geology and history of study, Mem. Geol. Surv. Namibia, 18, p. 1-155.

Pickford M. & Senut B. (2001) – The geological and faunal context of Late Miocene hominid remains from Lukeino, Kenya. C. R. Acad. Sci. Paris, série II, t. 332, p. 145-152.

Pickford M & Senut B. (2005) – Hominoid teeth with chimpanzee-and gorilla-like features from the Miocene of Kenya : Implications for the chronology of ape-human divergence and biogeography of Miocene hominoids. Anthropol Sci., 113, p. 95-102 (published on line 13rd July 2004).

Pickford M. & Senut B. (Eds) (2003) – Geology and Palaeobiology of the Central and Southern Namib. Vol 2 : Palaeontology of the Orange River Valley, Namibia. Mem. Geol. Surv. Namibia 19.

Pickford M., Senut B., Conroy G.C. & Mein P. (1994) – Phylogenetic position of Otavipithecus : Questions of methodology and approach. In : B. Thierry, J.R. Anderson, J.J. Roeder et N. Herrenschmidt eds., Current Primatology, Vol. I : Ecology and Evolution, University Louis Pasteur, Strasbourg, p. 265-272.

Pickford M., Senut B., Gommery D. & Musiime E. (2003) – New Catarrhine fossils from Moroto II, Early Middle Miocene (ca 17.5 Ma) Uganda. C. R. Palevol, vol. 2, p. 649-662.

Pickford M., Senut B., Hadoto D., Musisi J. & Kariira C. (1986) – Nouvelles découvertes dans le Miocène inférieur de Napak, Ouganda oriental. C. R. Acad. Sci. Paris, série II, t. 302, n° 1, p. 47-52.

Pickford M., Senut B., Gommery D. & Treil J. (2002) – Concise review paper : Bipedalism in Orrorin tugenensis revealed by its femora. C. R. Palevol 1, p. 191-203.

Pickford M., Senut B. & Hadoto D. (1993) – The Geology and Palaeobiology of the Albertine Rift Valley, Uganda-Zaire. Vol. 1 : Geology, Pub. Occas. CIFEG, 24, p. 1-190.

Pilbeam D. (1982) – New hominid skull material from the Miocene of Pakistan. Nature, vol. 295, p. 232-234.

Roche D. (2008) – Apport des études biogéochimiques des dents de grands vertébrés mio pliocènes aux reconstitutions environnementales des premiers hominidés kenyans (Collines Tugen, Vallée du Rift). Mémoire M2 SDUEE - SEP, Université Paris VI, Paris.

Ségalen L., Lee-Thorp J. & Cerling T. (2007) – Timing of C4 grass expansion across sub-Saharan Africa. Journal of Human Evolution, vol. 53, p. 549-559.

Ségalen L., Renard M., Lee-Thorp J.A., Emmanuel L., Le Callonnec L., de Rafélis M., Senut B., Pickford M. & Melice J.L. (2006) – Neogene climate change and emergence of C4 grasses in the Namib, southwestern Africa, as reflected in ratite 13C and 18 O. Earth and Planetary Science Letters, n° 244, p. 725-734.

Senut B. (2005) – Bipédie et climat. C. R. Palevol, n° 5, p. 89-98.

Senut B. (2006) – The “East Side Story” twenty years later. Transactions of the Royal Society of South Africa, Special Issue : A Festschrift to H.B.S. Cooke, vol. 61, n° 2, p. 103-109.

Senut B. (2009) – Grands singes / hommes, quelles origines ? 20 millions d’années d’évolution des hominoïdes. Société Géologique de France/Vuibert (ed), Paris.

Senut B. & Gommery D. (1997) – Squelette post-crânien d’Otavipithecus, Hominoidea du Miocène moyen de Namibie. Annales de Paléontologie (Vert.-Invert.), vol. 83, n° 3, p. 267-284.

Senut B. & Pickford M. (eds) (1994) – The Geology and Palaeobiology of the Albertine Rift Valley, Uganda-Zaire. Vol. 2 : Palaeobiology, Pub. Occas. CIFEG, 29, p. 1-423.

Senut B., Pickford M., Gommery D. & Kunimatsu Y. (2000) – A new genus of Early Miocene hominoid from East Africa : Ugandapithecus major (Le Gros Clark, Leakey, 1950). C. R. Acad. Sc. Paris, série IIa , t. 331, p. 227-233.

Senut B., Pickford M., Gommery D., Mein P., Cheboi K. & Coppens Y. (2001) – First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya). C. R. Acad. Sc. Paris, série IIa, t. 332, p. 137-144.

Senut B., Pickford M & Ségalen L. (2009) – Neogene desertification of Africa. C. R. Geoscience, vol. 341, p. 591-602.

Senut B., Pickford M. & Wessels D. (1997) – Distribution of Lower Miocene Hominoidea. C. R. Acad. Sci. Paris, t. 325, p. 741-746.

Simons E. (1994) – New monkeys (Prohylobates) and an ape humerus from the Miocene Moghara Formation of Northern Egypt. In : B. Thierry, J.R. Anderson, J.-J. Roeder & N. Herrenschmidt (eds), Current Primatology, vol. 1, Ecology and evolution, Univ. L. Pasteur, Strasbourg, p. 247-253.

Suwa G., Kono R.T., Katoh S., Asfaw B. & Beyene Y. (2007) – A new species of great ape from the late Miocene epoch in Ethiopia. Nature, vol. 448, p. 921-924.

Tekkaya I. (1974) – A new species of anthropoid (Primates, Mammalia) from Anatolia. Bulletin of Mineral Resources and Exploration Institute (Ankara), 83, p. 148-165.

Vignaud P., Duringer P., MacKaye H.T., Likius A. C., Blondel C., Boisserie J.-R., De Bonis L., Eisenmann V., Geraads D., Guy F., Lehmann T., Lihoreau F., Lopez-Martinez N., Mourer-Chauvire C., Otero O., Rage J.C., Schuster M., Viriot L., Zazzo A. & Brunet M. (2002) – Geology and palaeontology of the Upper Miocene Toros Menalla hominid locality, Chad. Nature, vol. 418, p. 152-155.

WoldeGabriel G., Haile-Selassie Y., Renne P.R., Hart W.K., Ambrose S.H., Asfaw B., Heiken G. & White T. (2001) – Geology and palaeontology of the Late Miocene Middle Awash valley, Ethiopia, Afar Rift, Ethiopia. Nature, vol. 412, p. 175-181.

Wolpoff M.H., Hawks J., Senut B., Pickford M. & Ahern J. (2006) – An Ape or the Ape : Is the Toumaï Cranium TM 266 a Hominid ? Paleoanthropology, p. 36-50.

Wu RuKang (1977) – A revision of the classification of the Lufeng great apes. Acta Anthropologica Sinica, 6, p. 265-271.

Haut de page

Notes

1 La super-famille des hominoïdes regroupe les grands singes et les hommes actuels et fossiles. Certains auteurs préconisent aujourd’hui de rassembler sous le terme « hominidé » soit les grands singes de grande taille (orang-outan, chimpanzé, bonobo, gorille) et l’homme, soit les grands singes africains (gorille, chimpanzé, bonobo) et l’homme. Ceci n’est pas adopté par tous et j’emploie ici le terme « hominidé » dans son sens restreint plus classique qui fait référence à tous les représentants actuels et fossiles de la lignée humaine après la dichotomie grands singes-hommes.

2 Le problème de l’âge du matériel de Sahelanthropus tchadensis est lié au fait que les fossiles ont été trouvés en surface (Beauvilain & Watté 2009). Ils sont associés à des restes fauniques qui ont permis pour certains d’estimer un âge compris entre 6 et 7 millions d’années et probablement plus proche de 7 que de 6. Toutefois, une étude récente a montré que l’âge des faunes de Toros-Menella se situait probablement entre 10 millions d’années et 6 millions d’années (Pickford 2008a) et certains éléments pourraient être encore plus jeunes (Pickford, communication personnelle). Une datation de 6,8-7,2 Ma obtenue par l’analyse des nucléides cosmogéniques (10Be-9Be) a été calculée sur plusieurs niveaux (Lebatard et al. 2008) encadrant celui dont est censé provenir Sahelanthropus, mais les restes n’étant pas en place, il reste une incertitude sur l’âge de l’hominoïde.

Haut de page

Table des illustrations

URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-1.png
Fichier image/png, 761k
Titre Figure 1 – Museau de Kenyapithecus wickeri de Fort Ternan, Kenya
Légende Vue de profil
Crédits © Droits réservés
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-2.png
Fichier image/png, 59k
Titre Figure 2 – Dimorphisme sexuel exprimé sur la canine des chimpanzés actuels d’une même population
Légende À gauche : femelle ; à droite : mâle
Crédits © B. Senut
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-3.png
Fichier image/png, 524k
Titre Figure 3 – Mandibules d’orang-outan (A) et d’homme actuel (B)
Légende Noter l’absence de diastème sur les deux mandibules, comme le soulignent les flèches. Échelle = 1 cm
Crédits © B. Senut
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-4.png
Fichier image/png, 685k
Titre Figure 4 – Carte de répartition des gisements à hominoïdes du Miocène inférieur en Afrique orientale
Crédits © B. Senut
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-5.png
Fichier image/png, 82k
Titre Figure 5 – Vue générale d’Akisim qui fait partie du volcan de Napak, et sur les pentes duquel se trouvent les sites fossilifères (cliché pris du nord)
Crédits © B. Senut
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-6.png
Fichier image/png, 282k
Titre Figure 6 – Mandibule d’Ugandapithecus major de Napak I : vue linguale
Légende Échelle : 1 cm
Crédits © B. Senut
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-7.png
Fichier image/png, 520k
Titre Figure 7 – Fémur d’Ugandpithecus major remonté avec des fragments trouvés entre 1964, 1967 et… 1999 !
Légende Échelle : 1 cm
Crédits © B. Senut
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-8.png
Fichier image/png, 209k
Titre Figure 8 – Demi-molaire supérieure de l’hominoïde de Ryskop en Afrique du Sud
Crédits D’après Senut et al., 1997
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-9.png
Fichier image/png, 2,3M
Titre Figure 9 – Répartition des sites à hominoïdes au Miocène inférieur
Crédits © B. Senut
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-10.png
Fichier image/png, 45k
Titre Figure 10 – Répartition des sites à hominoïdes au Miocène moyen
Crédits © B. Senut
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-11.png
Fichier image/png, 50k
Titre Figure 11 – Mandibule d’Otavipithecus namibiensis dans sa gangue
Crédits © B. Senut
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-12.png
Fichier image/png, 101k
Titre Figure 12 – Atlas d’Otavipithecus namibiensis qui rappelle beaucoup le bonobo
Crédits © B. Senut
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-13.png
Fichier image/png, 82k
Titre Figure 13 – Vue du site de Moroto II où l’on remarque les sédiments jaunes surmontés par des sédiments cuits (zone rouge sur la photo) par une coulée de basalte sus-jacente
Crédits © B. Senut
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-14.png
Fichier image/png, 1,0M
Titre Figure 14 Palais d’Afropithecus de Moroto II
Légende Échelle : 1 cm
Crédits © B. Senut
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-15.png
Fichier image/png, 221k
Titre Figure 15 – Série dentaire (m1 à m3) de Kogolepithecus de Moroto II
Crédits © M. Pickford
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-16.png
Fichier image/png, 55k
Titre Figure 16 – Dent « chimpanziforme » de Ngorora au Kenya (A) comparée à des dents de chimpanzés (B, C), des dryopithèques européens (D, E, F) et à un gorille (G)
Légende Échelle : 1 cm
Crédits © M. Pickford
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-17.png
Fichier image/png, 539k
Titre Figure 17 – Fragment de mandibule d’un proto-chimpanzé du Miocène supérieur du Niger (1964-27.885) comparée avec un chimpanzé moderne (A 0892) et la mandibule d’Orrorin (BAR 1000’00)
Légende Échelle : 1 cm
Crédits © M. Pickford
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-18.png
Fichier image/png, 539k
Titre Figure 18 – Restes osseux et dentaires d’Orrorin tugenensis connus en 2000
Crédits © B. Senut
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-19.png
Fichier image/png, 576k
Titre Figure 19 – Comparaison d’un fémur d’Orrorin avec celui d’un chimpanzé montrant les différences importantes entre les deux genres
Légende Orrorin est à droite du chimpanzé en A (vue postérieure) et en B (vue antérieure)
Crédits © B. Senut & M. Pickford
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-20.png
Fichier image/png, 415k
Titre Figure 20 – Répartition des sites à hominoïdes au Miocène supérieur
Crédits © B. Senut
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-21.png
Fichier image/png, 38k
Titre Figure 21 – Représentation des zones climatiques du Miocène à l’Actuel montrant le déplacement des ceintures climatiques
Crédits © B. Senut & M. Pickford
URL http://aaa.revues.org/docannexe/image/683/img-22.png
Fichier image/png, 1018k
Haut de page

Pour citer cet article

Référence papier

Brigitte Senut, « Aux origines africaines de l’homme », Afrique : Archéologie & Arts, 6 | 2010, 9-24.

Référence électronique

Brigitte Senut, « Aux origines africaines de l’homme », Afrique : Archéologie & Arts [En ligne], 6 | 2010, mis en ligne le 29 mars 2016, consulté le 27 juin 2017. URL : http://aaa.revues.org/683 ; DOI : 10.4000/aaa.683

Haut de page

Auteur

Brigitte Senut

Muséum National d’Histoire Naturelle
Département “Histoire de la Terre” – Paléontologie
USM 203-UMR 7207 (CR2P)
CP38, 8, rue Buffon
F-75231 Paris Cedex
bsenut@mnhn.fr

Haut de page

Droits d’auteur

CNRS - ArScAn. Cartographie d’après www.geoatlas.fr

Haut de page
  • Logo ArScAn - Archéologies et Sciences de l’Antiquité (UMR7041)
  • Logo Ethnologie Préhistorique
  • Logo CNRS
  • Revues.org